肺炎原因菌シリーズ 7月号

レジオネラ属菌（Legionella pneumophila）は、50以上の菌種からなるブドウ糖非発酵性、好気性のグラム陰性桿菌の1群である。In vivoでは短桿菌の形態を呈することが多い。喀痰などの検体中の菌はグラム染色では染まりにくく、検出にはヒメネス染色法や鍍銀染色法を用いる必要がある。また通常の細菌検査用培地には発育せず、活性炭と酵母エキスを含み、しかもpHを6.8～7.0に厳密に調整したBCYEα培地などの特殊培地に培養しなければならない点も大きな細菌学的特徴である。
Legionella pneumophilaは、もともと土壌、河川、湖沼などの自然環境中に広く生息し、自由生活型原虫や藻類と共生してその細胞内で増殖する環境細菌である。その一方で、ホテルや工場の配水システム、さらには病院や長期療養施設の給水設備などの人工的な水系環境内にも入り込んで増殖する。この場合、共生微生物に加えて温水（25～42℃）、湯垢その他の有機堆積物の存在といった条件がそろえば（連続循環型浴槽など）、Legionella pneumophilaの増殖はさらに促進される。
こうしてLegionella で汚染された水（とくにエアゾル）が誤嚥されたり吸入されたりすると、レジオネラ肺炎が起こる。今や欧米ではLegionellaは市中肺炎および院内肺炎双方の重要な原因菌となっている。これらの肺炎をひき起こすLegionellaは10菌種以上あることが知られているが、L. pneumophilaが原因菌の80～90％と圧倒的多数を占める。レジオネラ肺炎が最初に報告された歴史的事件として、1976年、米国フィラデルフィアのホテルで開催された退役軍人（在郷軍人）会におけるアウトブレイクが有名であるが、この時の原因菌がL. pneumophilaであった（こうした経緯からレジオネラ肺炎は在郷軍人病ともよばれる）。わが国では、レジオネラ肺炎の第1例が1981年に報告されて以来、とくに2000年代後半からは急激に症例数が増えており、現在4類感染症に指定されている。
レジオネラ肺炎の発症機序に関連して最も注目されているLegionellaの特徴は、宿主の防御機構とくに食細胞とのユニークな相互作用にある。汚染されたエアゾルの吸入などによって肺胞腔に到達したLegionellaは、肺胞マクロファージによって貪食される。通常の細菌であれば、貪食された菌はまずファゴソーム（食胞）内に捕捉され、次いでリソソームが融合してファゴリソソームが形成され、その中に取り込まれた菌はリソソーム由来の活性化された種々の加水分解酵素や殺菌性蛋白の作用によって死滅する。ところがLegionellaが感染した細胞ではファゴソームとリソソームの融合が阻止される結果、菌はファゴソーム内で生存・増殖を続けることができる。このようにして細胞内殺菌を免れた一部のLegionellaは食細胞が破裂するまで増殖し、破裂後はまた新たな細胞に貪食され、同様の周期的発育プロセスをくり返す。
ここに示すのは、ラット腹腔マクロファージを用いたin vitroモデル実験系においてL. pneumophilaの菌液にマクロファージを加えてから約30分後に撮影した位相差顕微鏡写真である。固定・染色処理を施していないために細胞の輪廓は不鮮明であるが、核の近くの細胞質内には円形のファゴソームが6個ほど互いに隣接して存在し、各ファゴソームはLegionellaと思しき桿菌状または短桿菌状の構造物を内蔵している。同様の構造物はファゴソームの外にも多数認められ、菌が細胞内で活溌に増殖していることをうかがわせる。